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植物杂交实验3  

2012-06-30 11:13:34|  分类: 遗传与变异-第一 |  标签: |举报 |字号 订阅

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用其它种植物杂种的试验

进一步试验的目的必然是来确定在豌豆属中所发现的发育规律是否也适用于其它植物的杂种。为此目的,最近开始了几个试验。用菜豆属的种做的两个较小的试验已经完成了,可以在这里提到。

用菜豆(Phaseolus vulgaris)和Phaseolus nanus的一个试验产生了十分相符的结果。Ph. Nanus在有了短轴的同时还有简单膨大的绿荚。另一方面,Ph. Vulgaris有一个10呎至12呎长的轴和黄色的荚,成熟时是缢缩的。各代中不同类型出现的数目的比例象在豌豆属中一样。同时稳定组合发生的结果也是按照性状简单组合的规律,恰好象豌豆属中的情形一样。所获得的有:

稳定的组合     轴        不成熟的荚的颜色      成熟的荚的形状

1           长               绿                 膨大的
2           长               绿                 缢缩的
3           长               黄                 膨大的
4           长               黄                 缢缩的
5           短               绿                 膨大的
6           短               绿                 缢缩的
7          短               黄                 膨大的
8           短               黄                 缢缩的

荚的绿色、膨大的形状和长轴象在豌豆属中一样,是显性的性状。

用菜豆属两个很不同的种所做的试验只有部分的结果。Phaseolus nanus L., 一个十分稳定的种,带有形成短总状花序的白花,以及在直而膨大、平滑的荚中含有小白色种子的,做了种子亲本;用作花粉亲本的是红花菜豆(Ph. multiflorus, W.,) 它有高而盘旋的茎、形成极长总状花序的紫红花、粗糙的镰刀状的弯荚和在桃红色的底上带有黑色斑点的大种子。

杂种与花粉亲本极端地相似,但是花似乎颜色较淡。它们的繁殖力极其有限;从总共生有大几百个花的17个植株中,总计只获得了49个种子。它们大小中等,而且带有斑点,象红花菜豆(Ph. Multiflorus)的种子一样,而底色没有基本的差异。次年,从种子中种出来44个植株,其中只有31株达到了开花阶段。Ph. nanus的性状,在杂种中一直潜伏着的,又以各种的组合出现了;但是它们与显性植株所成的比例,由于试验植株之少,自然变动很大。对于某些性状来说,例如轴长和荚形,当然,象在豌豆属中的情形一样,它差不多刚好是1:3。

虽然这个试验的结果在确定各个类型出现的相对数目方面并不重要,在另一方面,它提供了杂种的花和种子的颜色的性状在第一以及以后世代中都不改变,而且杂种的后代纯然表现原有类族中某一或另一个性状。在我们所正讨论的试验中则不一样。诚然,Ph. nanus的白花和种子色在一个有相当繁殖力的例子里,在[由杂种产生的]第一代就立刻表现了出来,但是其余的30个植株发展了不同程度的紫红和浅紫的花色。种皮的色彩也不比花的色彩的变异为小。没有植株可以认为是完全能繁殖的;许多完全没有结实,其它的只由最后产生的花结了实,这也没有成熟,只是从15个植株中获得了发育良好的种子。不育的最大倾向见到于红花占优势的类型中,因为在16个这类的类型中只由4个产生了成熟的种子。其中有3个有类似于红花菜豆(Ph. multiflorus)的种子模式,但是多少有些淡的底色;第四个植株中只产生了一个平常褐色的种子。紫色花占优势的类型有淡褐色、黑褐色和十分黑的种子。

这个试验在类似的不利情况下继续了两代,因为即使在相当丰产的植株的后代中还是有些繁殖力较差或甚至十分不育的。所引用以外的其它花色和种子色以后结没有出现了。在由[杂种生的]第一代中含有一个以上的隐性性状的类型,在这些性状方面,仍然是毫无例外地稳定。同时在那些具有紫花和褐色或黑色种子的植株中,有些在这些方面在下一代就没有再行变异;但是多数的,在产生完全类似它们的后代的同时,还产生了几个表现白花和白色种子的。开红花的植株的繁殖力仍然如此之低,以致在它们以后的发育方面没有什么肯定可说的。

虽然这些观察要应付许多捣乱的因素,然而由这个试验可以看出,这些杂种的发育,在有关那些影响植株形态的性状方面,是遵守着豌豆属中同样的规律的。关于颜色的性状,肯定是似乎难于见到有什么实质上的相符性。除了说从一个白的和紫红的颜色的结合,[在F2]产生了一整个系列的颜色,从紫至浅紫和白,这种情况是一个异常的,即,在31个开花的植株中,只有一个得到了白色的隐性性状,而在豌豆属中这平均在每4个植株中要发生。

然而,即使这些疑难的结果也还可能用支配豌豆属的规律来解释,如果我们可以假定,红花菜豆的花和种子的颜色是两个以上的完全独立的颜色的组合,这些颜色个别地象植株中的任何其它稳定性状起着作用。假如花色A是个别性状A1+A2+……,它们总起来产生紫的颜色的印象,于是经以区分性状,白色a,受精之后,就会产生杂种组合A1a+A2a+……,而且对于种皮的相应色彩也会是同样的。根据以上的假定,这些杂种颜色组合中的每一个都会是独立的,因而就会十分独立地发展。从而易于见到,从这些各别的发育系列的结合中,一定要产生一个完整的颜色系列。假如以A=A1+A2+……为例,于是杂种A1a和A2a形成这样的发育系列——

A1 + 2A1a + a
A2 + 2A2a + a

这一系列的分子可以造成九个不同的组合,而且其中的每一个代表另一种颜色:

         1 A1A2    2 A1aA2      1 A2a
         2 A1A2a   4 A1aA2a     2 A2aa
         1 A1a    2 A1aa      1 aa

给各个组合所规定的符号也指出,有多少带有相应色彩的植株属于这个系列。由于总数是16,全部的颜色的平均分配于每16个植株,但是按照系列本身所指示的,比例数不相等。

假如颜色的发展真是这样产生的,我们就可以给上述的情况,即,白花和种皮色在第一代的31个植株中只出现一次,做一个解释。这种颜色在这个系列中只出现一次,因而在每16个中平均也只能产生一次,而对于3个颜色性状来说甚至在64个植株中只有一次。

但是一定不要忘记,这里所试作的解释仅只是根据一种假设,只受到上述试验的极不完全的结果的支持。然而用类似的试验来探究杂种中颜色的发生倒是很值得做的,因为这样我们可能获知奇异品种在我们观赏花卉的颜色中的作用。

直到现在,除了说多数观赏植物的花色是一种极端易变的性状之外,肯定知道的很少。时常得到表示的意见是,种的稳定性大大地为栽培所搅乱或完全推翻,因而有一种倾向认为栽培类型的发育是一种毫无规则的机会问题;实际上观赏植物的颜色往往被引证作为极端不稳定的范例。然而,何以仅仅移植到花园的土中就会在植物的有机体中造成这样彻底和持久的改变并不很明白。没有人会严肃地认为,在空旷的地区植物的发育要遵守和园地里不同的规律。这里,象那里一样,假如生活条件改变的话,一定要发生类型的改变,而种则具有使本身适应于新环境的能力。很可以承认栽培有利于新品种的产生,并且由于人的劳动得到了许多在天然情况下会被失去的品种;但是没有什么可以证明这种假定,即,形成品种的趋势这样额外地增加了,以致种迅速地失去了一切稳定性,而且它们的后代会分支为一个无穷系列的极其易变的多种类型。假如条件的改变是变异性的唯一原因,我们可以期望那些在很多世纪以来生长在几乎同样条件下的栽培植物会重新变得稳定。大家都知道,情形不是这样的,因为刚好是在这种情况下发现了不仅是最多种不同的而且也还是最易变的类型。只是豆科的,象豌豆属。菜豆属、小扁豆属,它们的受精器官得到了龙骨瓣的保护,才造成了一种显著的例外。甚至在这里,在一个1000年以上的在极其不同条件下的栽培期间,也产生了许多的品种;然而在变化着的环境里,它们所保持的稳定性象野生的种一样大。

比较可能的是,关于栽培植物的变异性存在有直至现在很少得到注意的因素。不同的试验迫使我们作出这样的结论,即我们的栽培植物,除去少数例外,都是不同杂种系列的分子,它们按照规律的进一步发育是不同的,而且为彼此间的时常杂交所打断了。一定不要忽略这种情况,即,栽培植物多半是大量种植的,而且种得很密,为现有品种和种本身的相互受精造成极有利的条件。这种可能性的根据是,在一大串可变的类型中总是可以找见单独的范例,它们在,某一性状方面是稳定的,假如只要将外来影响予以隔绝的话,这些类型的行为恰好象那些都知道为复杂杂种系列的分子的一样。同时对于最敏感的性状颜色来说,仔细的观察者不会忽视在各个类型中变异的倾向以极不同的程度表现出来。在一次自动受精所产生的植株中,常有几株的后代在颜色的构成和分布方面变异很广泛,而其它的表现很少的倾向,并且在一个较大的数目中发生有单独的标本,它们将花的颜色不变地传给后代,石竹属(Dianthus)的栽培种提供这一点的一个有益范例。和蘭瞿麦(Dianthus caryophyllus)的一个白花标本,本身由一个白花变种所产生的,在开花期间被关在一个温室里;从它所获得的许多种子都产生了完全象它自己的白花植株。类似的结果也从一个亚种里得到,它具有微微泛紫的红花,以及另一个亚种,它的花是白色的,带有红色的条纹。另一方面,许多其它得到类似保护的,产生了多少有不同颜色和标记的后代。

任何研究观赏植物由同样受精所产生的色彩的人都不能避免这种信念,即,在这里发育也遵守着一个明显的规律,它可能述说为几个独立颜色性状的组合。

结语

将对于豌豆属所作的观察和这一知识部门里的两个权威。科尔鲁特和盖尔特勒,在他们的研究中所获得的结果加以比较不会是没有兴趣的。按照两人的意见,杂种在外形上或者是两个原有种的一种中间类型,或者它们紧紧地类似其中的某一或另一类型。而且有时不能和它们加以区别。假如用它们自己的花粉受精的话,从它们的种子往往插上与正常类型不同的各种类型。照例,在一次受精中所得到的大多数个体保持杂种的类型,而少数其它的较为类似种子亲本,而某或其它个体近似花粉亲本。然而这并不是对于所有杂种毫无例外的情形。有时后代较为近似两个原有类族之一,有些象某一个,有些另一个,或者它们都倾向于一边或者另一边;而在其它的情形下,它们完全保持杂种的形象,并且在它们的后代中继续稳定。品种的种子在行为上类似种的杂种,但是它们的形态变异较大,而且具有较为显著的回返至原有类型的趋势。

关于杂种的性状和它们的发育,按照与豌豆属中所作的观察无误地相符。对于所引述的例外情形则不相同。盖尔特勒甚至承认,确切地肯定究竟一个类型与两个原有种中的哪一个更为相似有时牵涉很大的困难,因为许多决定于观察者主观的见解。但是另一种情况也能部分造成结果的波动和不肯定,即使予以极仔细的观察和辨认。为了试验,最常有的是算作良好的种,并且有很多性状的区别的。除了截然分明的性状以外,在这里问题是较多较少的相似性,那些往往难于用文字说明,但是每一个植物专家都知道是足以给予植物一种特有的外形和性状也必须估计到。假如承认杂种的发育遵守着对于豌豆来说是正确的规律,每一个别试验中的系列必须含有很多种的类型,因为按照所知道的,项的数目以三的方次随着区分的性状而增加。对于数目相当少的试验植株来说,结果当然只能大致地正确,而在个别的情形下可能有相当的波动。例如,假设原有的类族有七个性状不同,并且从它们的杂种种子中种出了100个和200个植株用以确定后代关系的程度,我们很容易看出这种决定会变得多么不可靠,因为对于七个区分性状,组合系列含有16384个个体以2187个不同的类型出现;时而一种时而另一种关系可以表现优势,就像机会在多数情形下提供给观察者的这种或那种类型一样。

再者,假如在区分性状中出现有显性的性状,这些性状是完全或几乎不变地传给后代的,于是在发育系列的各项中,两个原有亲本中拥有多数显性性状的一个必然总是会占优势。在所述关于豌豆属的试验中,在这里牵涉到三种区分性状,所有的显性性状属于种子亲本。虽然系列的项目在它们内部结构中同等地近似两个原有亲本,然而在这个试验里种子亲本的体型获得了这样的优势,以致在第一代的每64个植株中有54株完全类似它,或者只在一个性状方面不同。可以看出,在这种情况下根据杂种外貌的相似作出关于它们内在性质的结论是何等的鲁莽。

盖尔特勒提到,在发育很规则的情形下,在杂种的后代中,并不生出两个原有种,而只是几个近似它们的个体。当发育系列很长时,事实上不可能是别样的。例如,对于七个区分性状来说,在16000个以上的个体——杂种的后代——中,两个原有种中的每一个只会产生一次。在为数很少的试验植株中,这些当然完全不可能出现;然而还是有些机会我们可以指望在系列中发现几个近似它们的类型。

在那些在后代中保持稳定,而且象纯种一样的可靠地繁殖的杂种里,我们遇到一种重要的差异。根据盖尔特勒,属于这一类的有异常多产的杂种Aquilegia atropurpurea canadensis(耧斗菜属), Lavatera pseudolbia thuringiaca(花葵属), Geum urbanorivale

(水杨梅属)和几个石竹属的杂种,以及维裘拉。柳科的杂种。对于植物的进化历史,这种情况特别重要,因为稳定的杂种获有新种的地位。事实的正确性有卓越的观察者的保证,是无可置疑的。盖尔特勒有机会探究Dianthus Armeria deltoides (石竹属)到第十代,因为它规则地在园子里繁殖它自己。

对于豌豆属来说,试验证明,杂种形成不同种的卵和花粉细胞,并且这就是造成它们后代的变异性的原因。在其它后代有同样行为的杂种里面,同样地,我们可以假定有同样的原因;另一方面,对于一些保持稳定的,这样的假定似乎是正确的,即,它们的生殖细胞都相同,并且与杂种的基础细胞[受了精的卵]相符。根据著名生理学家的意见,为了繁殖,在显花植物[1]里面,一个花粉细胞和一个卵细胞结合成一个单个的细胞,它由于吸收和形成新的细胞能于变成一个独立的有机体。这种发育遵守着一个长存的规律,它是建立在细胞中作有活力的结合的成分的物质构成和排列上面的。假如生殖细胞种类相同,而且与母本植株的基础细胞[受了精的卵]相符,于是新个体的发育会遵守支配母本植株的同样规律。假如发生的是,一个卵细胞与一个不同的花粉细胞结合,我们就必须假定,在两个细胞的那些决定相反性状的成分之间造成了某种样的妥协。所产生的复杂细胞变成杂种有机体的基础,它的发育必然奉行着一个与两个原有种中的每一个不同的计划。假如这个妥协认为是一个完全的,意即杂种胚是由两个相似细胞形成的,在其中差异在一道得到了完全而且永久的调协,以后的结果是,这些杂种,象任何其它稳定的植物种一样,在它们的后代中忠实地繁殖它们自己。在它们的种子器官和花药中所形成的生殖细胞是一类的,而且与基本的复杂细胞[受了精的卵]相符。

关于那些后代易变的杂种,我们也许可以假定,在卵和花粉细胞的区分成分之间,也发生有一种妥协,以致形成一个细胞来作杂种的基础是可能的;但是相冲突的成分的调协只是暂时的,而且在杂种植株的整个生命中并不长期存在。由于在植株的习性中在整个生长期间不能发觉什么变化,我们必须进一步假定区分成分只是在受精的细胞得到发育的时候才能于从被迫的结合中解放它们自己。在这些细胞的形成中,所有存在的成分都以一个完全自由和平等的办法来参与,因而只有那些有区别的彼此间可以把自己分开。这样便可以产生许多种样的卵和花粉细胞,就像形成成分所可能有的那么多组合一样。

这里所企图的把杂种发育中的主要差异归属于不同细胞成分的永久或暂时结合,只能享有一个假设的价值,对于这个假设准确资料的缺乏提供着广泛的余地。所表示的意见在豌豆属所供给的证据中得到些证明,即每一对处于杂种结合中的区分性状是与两个原有植株之间的其它差异无关的,而且此外,杂种所产生的卵和花粉细胞的种类,就像所可能有的稳定组合类型那么多一样。但是两个植物的区分性状最后只能决定于它们基础细胞[受了精的卵]中所存在的有活泼相互影响的成分在构造与组合上的差异。

甚至对于豌豆属所陈述的规律也还必须加以证实,而且较为重要的试验加以重复,例如,关于杂种的受精细胞的结构方面的。一个有细微差异的成分可能易于逃脱个别的观察者,它在开始虽然似乎不重要,但是可能累积到这样的程度,以致在整个结果中决不能忽视。至于其它种植物的可变杂种是否遵守完全相符的规律也必须首先由试验来决定。同时我们可以假设在要点方面,不可能发生重要的差异,因为有机生命发育计划的统一性是没有问题的。

总之,科尔鲁特、盖尔特勒和其他的人在用人工受精的方法把一个种转化为另一个种的方面所作的试验,值得特别提到。这些试验曾经被认为有特殊的重要性,而盖尔特勒也把它们当作是“杂交中最困难的”。

假如要将一个种A转化为一个种B,二者必须用受精结合起来,而所产生的杂种则以B的花粉来受精;接着,在所产生的后代中,在选择那种与B关系最近的类型,并且又一次以B的花粉受精,这样继续着直至最后得到了一个象B的类型,而且它的后代是稳定的。用这个方法,种A就可以变成种B。盖尔特勒一人用耧斗菜属、石竹属、水杨梅属、花葵属、剪秋罗属、锦葵属、於草属和月见草属等属的植物就做成了三十个这类的试验。转化的时期对于所有的种来说并不是一样的,对于有些,三次的受精就足够了;对于其他的,这要重复五六次,而且甚至在同一种当中,在不同的试验里都可以见到波动。盖尔特勒把这些差异归之于这种情况,即“一个种在繁殖的时候能造成母体类型的改变和转化的特有[代表性的]能力在不同的植株中都很有不同,因而一个种改变为另一种的时期也必然不同,就像所需的代数一样,从而在某些种内转化在较多,而在另些种内在较少的代数内完成。”再者,同一观察者说道,“在这些转化试验中,许多事取决于哪一种体型以及哪一个个体是选来作进一步转化的。”

如果可以假设在这些试验中类型的构造是按照与豌豆属同样的办法形成的,整个的转化过程可以找到一个相当简单的解释,杂种形成的卵细胞的种类就像其中所结合的性状所可能有的稳定类型那么多,而且其中之一总是与授精的花粉细胞的种类一样。因而在所有这类试验中,总是有可能甚至从第二次受精起,就造成一个与花粉类型同样的稳定类型。这是否真能得到在每个个别的事例中取决于试验植株的数目,以及为受精所结合的区分性状的数目。例如,让我们假定选来作试验的植物有三个性状不同,种ABC要用后者的花粉重复授精的方法变成另一种abc;由第一次杂交所产生的杂种形成有八种不同的卵细胞,如:

ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc

这些在试验的第二年又重新与花粉细胞abc相结合,而我们获得系列:
AaBbCc + AaBbc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc

由于在八个项目的系列中类型abc发生一次,当然很少可能在试验植株中会缺少它,即使所种出的数目较小的话,这样转化在第二次的受精中就业已完成了。假如由于机会它没有出现,于是受精必须用最相近的那些类型,Aabc、aBbc、abCc再行重复一次。这里可以见到,在两个原有种中,试验植株的数目愈小以及区分性状的数目愈大,这样的一个试验就必然会延长地愈远;而且此外,在同一种中,很容易产生一至两代的拖延,就像盖尔特勒所观察到的。有广泛分歧的种的转化一般只能在五或六年的试验中完成,因为杂种中所形成的不同种卵细胞的数目随着区分性状的数目按照二的方次增加。

盖尔特勒由重复的试验发现,在许多的种中,各个的转化期都不一样,以致往往一个种A可以转化为另一个种B的期间,比一个种B转化为一个种A的期间要快一代。他由此推论说科尔鲁特关于“杂种中两个天性完全平衡”的意见是不能支持的。但是似乎科尔鲁特并不应该遭受这样的批评,而盖尔特勒倒是忽略了重要的一点,这点他在此外的各处却是注意到的,即“要看选来作进一步转化的是哪一个个体。”用豌豆属的两个种在这方面所做的试验证明,关于挑选最合适的个体作进一步的受精,把两个种中的哪一个转化为另一个可能有很大的差异。这两种试验植物有五个性状不同,而同时种A的都是显性的,种B的都是隐性的。为了相互的转化,用B的花粉使A受了精,同时用A的花粉使B受了精,而且这在次年又用两种杂种得到重复。在第一个试验 中,在试验的第三年有87个植株可以用来选择作进一步杂交的个体,并且这些有可能有的32种类型;在第二个试验 中产生了73个植株,它们在习性方面全部地与花粉亲本十分相符;然而在它们的内部结构方面,它们必然象另一试验中类型只各不同样。因而只能在第一试验中可能有一定的选择,在第二试验中,其余的留待它们自己受精。在两个试验里选来受精的每五个植株中,按照次年的栽培所表现的,与花粉亲本相符的有:

第一试验                 第二试验                  

2个植株                   ——                在所有的性状方面

3个植株                   ——                在4个性状方面

  ——                   2个植株              在3个性状方面

  ——                   2个植株              在2个性状方面

  ——                   1个植株              在1个性状方面

因而在第一试验中,完成了转化;在第二试验中,它没有得到继续,可能还再需要两次的受精。

虽然显性性状完全属于原有亲本植物的某种或另一种的情形可能不致时常发生,两者中的哪一种拥有较多的显性性状总是会造成差异的。例如花粉亲本的显性性状较多,于是选来作继续杂交的类型所提供的可靠性比相反的情形中要差一些,这必然要标志转化期间的延迟,只要是试验在这时才算完成了,即在获得了一个类型以后,它不仅恰好在形状上类似花粉亲本,而且在它的后代中也保持稳定。

盖尔特勒,由于这些转化实验的结果,就反对那些怀疑植物种的稳定性,并相信植物连续进化的博物学家们。他在一个种完全转化为另一种的现象中见到了无可置疑的证明说,种固定在某种限度内,超乎其外就不能改变。虽然这种意见不能无条件地加以接受,在另一方面,我们在盖尔特勒的试验中发现了关于栽培植物的某种假设的显著证实,这是我们所已经叙述过的。

在试验种中,有栽培植物如Aquilegia atropurpurea(耧斗菜属)与A.canadensis, 和蘭瞿麦(Dianthus caryophyllus),石竹属(Dianthus chinensis),与滨瞿麦(D.japonicus), 黄花於(Nicotiana rustica)与N. paniculata ,并且这些种间的杂种在四或五代之后还没有丧失它们的任何稳定性。





[1] 在豌豆属中,毫无疑问,为了新胚的形成,必须要发生两个生殖细胞的成分完全结合。否则我们怎样能解释在杂种的后代中,两个原有类型都以同等的数目重新出现,并带有它们所有的特点呢?假如卵细胞对于花粉细胞的影响只是表面的,假如它只执行一个保姆的职务,于是每一次人工受精的结果不外是,所发生的杂种应该刚巧类似于花粉亲本,或者无论如何很近似。这一点这些试验以致完全没有证实。两个细胞内含物的完全结合的一个明显证据是由各方面所得到的经验所提供的,即,关于杂种的类型,原有种中的哪一个是种子亲本或哪一个是花粉亲本是没有关系的。


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