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chibaodun的博客

 
 
 

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植物杂交实验2  

2012-06-30 11:12:11|  分类: 遗传与变异-第一 |  标签: |举报 |字号 订阅

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[F3]由杂种所产生的第二代

那些在第一代[F2]中表现隐性性状的类型在第二代[F3]中在这个性状方面不再有变异;它们在后代中保持稳定。

那些在[由杂种所产生的]第一代中具有显性性状的类型则不一样。在这里面,有三分之二产生的后代表现显性和隐性性状的3比1的比例,因而表现的比例刚好和杂种类型的一样,而三分之一的则保持显性性状的稳定。

分别的试验产生了以下的结果:

试验Ⅰ 在由第一代圆形种子所种出的565个植株中,有193株只产生了圆形种子,因而保持了这个性状的稳定;但是有372产生了圆的和皱的两样种子,比例是3比1。因而杂种的数目和稳定的比较起来,是1.93比1。

试验Ⅱ 在由第一代黄色子叶的种子所种出的519个植株中,166株只产生了黄色的,而353株产生了黄色和绿色的,比例为3比1。因此结果是,杂种和稳定的类型的划分为2.13比1的比例。

对于以下试验中的每一个别试验,选了100株在第一代表现显性性状的植株,而且为了明确它的重要性,把每株的种子种了10粒。

试验Ⅲ 36个植株的后代仅仅产生了灰褐色的种皮,而64个植株的后代中,有的种皮是灰褐色的,有的是白色的。

试验Ⅳ 29个植株的后代只有简单膨大的荚;另一方面,71株的后代中,有些的荚是膨大的,有些是缢缩的。

试验Ⅴ 40个植株的后代中只有绿色的荚;60个植株的后代中,有些的荚是绿色的,有些是黄色的。

试验Ⅵ 33个植株的后代中只有轴生的花;另一方面67株的后代中,有些有轴生的花,有些是顶生的。

试验Ⅶ 28个植株的后代承袭了长轴,而72株的后代中,有些承袭了长轴,有些承袭了短轴。

在这些试验的每一个中,某一数目的植株表现了显性性状的稳定。对于确定有持久稳定性状的类型的比例,头两个试验特别重要,因为在这些试验里可以比较大数目的植株。1.93比1和2.13比1的比例总起来所产生的差不多恰好是平均2比1的比例。第六个试验产生了一个十分相符的结果;在其余的里面,比例多少有些变异,这鉴于100棵试验植株之为数较少也只是意料中的事。表现最大距离的试验5重复了一次,于是代替60和40而起的是65和35的结果。因此,平均的2比1的比例似乎是肯定地确定了。因而就证明了,在第一代具有显性性状的那些类型中,三分之二具有杂种的性状,而三分之一的则保持显性性状的稳定。

因而,在第一代中,显性和隐性性状的分配所产生的3比1的比例,在所有的试验中都分解为2:1:1的比例,假如显性的性状是按照它作为杂种性状或作为亲本性状的意义来区分的话。由于第一代[F2]的分子是直接由杂种[F1]的种子产生的,现在已经很清楚,杂种形成的种子具有这两个区分性状中的任何一个,而且在这些种子中,一半又重新产生杂种类型,而另一半则产生保持稳定的植株,其中获得[各别]显性或隐性性状的数目相同。

由杂种所产生的以后世代

杂种的后代在第一代和第二代发育和分离的比例对所有以后的后代大概也都适用。试验1和2已经进行了六代,3和7进行了五代,而4、5和6则进行了四代,这些试验从第三代起就用少量的植株继续着,而从没有觉察有任何与这规则之不符合。杂种的后代在每一代中以2:1:1的比例分离为杂种和稳定的类型。

设以A代表两个稳定性状之一,例如显性的,a代表隐性的,并且以Aa代表二者相结合的杂种类型,式子:

A + 2Aa + a

就表示两个区分性状的杂种的后代系列中的各项。

盖尔特勒、科尔鲁特和其他的人所作的观察,说杂种有回返至亲本类型的倾向,在所述的试验中也得到了证实。可以见到,由一次受精所产生的杂种的数目,与变成稳定类型的数目比较起来,在它们一代又一代的后代中,总是在继续减少,但是它们并不能完全消失。如果假定所有的世代中所有的植株平均都有同等的繁殖力,并且此外,假如每一个杂种所形成的种子有一半又产生杂种,而另一半则以同等的比例保持两个性状的稳定稳定,每一代的后代数目的比例可以由一下的总结中看出,在这里A和a又代表两个亲本性状,而Aa则代表杂种类型。为简略起见,可以假定每一代中每一植株只提供4个种子。

                                          比例
       世代      A    Aa    a          A  : Aa :  a
         1       1     2    1          1  :  2 :  1
         2       6     4    6          3  :  2 :  3
         3       28    8   28          7  :  2 :  7
         4      120    16  120         15  :  2 :  15
         5      496    32  496         31  :  2 :  31
         n                           2n-1  :  2 : 2n-1

例如,在第十代中,2n-1=1023。因此,在这一代中所产生的每2048个植株中,结果有1023株具有稳定的显性性状,1023株具有隐性的性状,而杂种则只有两个。

同时具有几个区分性状的杂种的后代

在上述的试验中,所用的植物只有一个主要的性状有分别。次一工作为,确定在这些性状里面所发现的发育规律在有几个不同的性状由于杂交而结合于杂种中的时候,是否也能应用于每一对区分性状。关于在这些情形下杂种的性状,试验从头到尾说明,这始终较为近似两个亲本植株中具有较多显性性状的一个。例如,设种子植株具有短茎、顶生的白花和简单膨大的荚;花粉植株,另一方面,长茎、沿着茎分布份额紫红花和缢缩的荚;杂种只在荚的性状方面类似种子亲本;在其它的性状方面,它和花粉亲本相符。假如两个亲本类型之一只具有显性性状,于是杂种简直或完全不能与之区别。

用相当数目的植株作了两个试验。在第一个试验中,父母植株不同的是,种子的形状和子叶的颜色;在第二试验中,是种子的形状、子叶的颜色和种皮的颜色。用种子性状做的试验以最简单最肯定的方式产生结果。

为了便于研究这些试验的资料,种子植株中的不同性状将以A、B、C表示,花粉植株的用a、b、c,而性状的杂种类型则用Aa、Bb和Cc。

试验Ⅰ AB,种子亲本;ab,花粉亲本;

        A,圆形;     a,皱形

        B,子叶黄色; b,子叶绿色。

受精种子的外形为圆形和黄色,象种子亲本的外形一样。从它们种出的植株产生了四类的种子,这些时常出现于同一荚中。总共15个植株产生了556个种子,其中有:

315个圆形黄色的,

101个皱形黄色的,

108个圆形绿色的,

32个皱形绿色的。

所有的种子次年都种下了。圆黄的种子中有11个没有产生植株,并且3个植株没有形成种子。在其余的里面:

38个有圆黄的种子…………………………AB

65个圆黄和绿的种子………………………Abb

60个圆黄和皱黄的种子……………………AaB

138个圆黄和绿,皱黄和绿的种子…………AaBb

从皱黄的种子中,96株形成的植株产生了种子,其中:

28株只有皱黄的种子………………………aB

68株有皱黄和绿的种子……………………aBb

从108个圆绿的种子中,102株形成的植株结了种子,其中:

35株只有圆绿的种子………………………Ab

67株有圆和皱绿的种子……………………Aab

皱绿的种子产生了30个植株,所结的种子都是同样性质的;它们保持了稳定性

   …………………………ab.

因而杂种的后代之出现有九种不同的形式,其中数目有些很不一致。当这些被收集在一处并加以调整之后,我们发现

                 38个植株带有AB的符号       1
                 35个植株带有Ab的符号       1
                 28个植株带有aB的符号       1
                 30个植株带有ab的符号       1
                 65个植株带有ABb的符号      2
                 68个植株带有aBb的符号      2
                 60个植株带有AaB的符号      2
                 67个植株带有Aab的符号      2
                138个植株带有AaBb的符号      4

全部的类型可以分为三个主要不同的组。第一组包括那些带有AB、Ab、aB和ab符号的:它们只具有稳定的性状,而且在下一代不再有什么变异。这些类型中的每一个平均发生了33次。第二组包括符号Abb、aBb、AaB、Aab:它们在一种性状方面是稳定的,在另一方面是杂种,并且在下一代只在杂种性状方面有变异。其中的每一种平均出现65次。类型AaBb发生了138次:它在两个性状方面都是杂种,而且在行为上恰好类似它所由产生的杂种。

假如把属于这些组的类型出现的次数比较一下的话,1、2、4的比例就非常明显。数目32、65、138对于比例数33、66、132可以作为极其良好的近似值。

因此,发育的系列是由9组所组成,其中有四组只是出现一次,而且在两个性状方面都是稳定的;类型AB、ab类似亲本类型,其它两种是结合了的性状A、a、B、b间的组合,这些组合也可能是稳定的。四组总是出现两次,并且在一个性状方面是稳定的,在另一个方面是杂种的。一组出现四次,而且在两个性状方面都是杂种的。因此,杂种的性状,假如在它里面结合有两种区分性状,就可以下式来代表:

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb。
此式无可辩驳地是一个组合系列,在其中性状A和a、B和b的式子结合在一处。把这两个式子:
                          A + 2Aa + a
                          B + 2Bb + b
结合起来,我们就得到系列中所有组的数目。

试验Ⅱ

ABC,种子亲本            abc,花粉亲本

A,圆形              a,皱形

B,子叶黄色          b,子叶绿色

C,种皮灰褐色        c,种皮白色。

这个试验是严格按照前一个的方法做的。在所有的试验中,它要求最多的时间和麻烦。从24个杂种中总共获得了687个种子:这些都或是带有斑点的灰褐色的或是灰绿色的,圆的或是皱的。从这些种子中,次年有639株结了实,并且按照继续的研究所发现的,在它们中间有:

8个ABC植株      22个ABCc植株    45个ABbCc植株
14个ABc植株      17个AbCc植株    36个aBbCc植株
9个AbC植株      25个aBCc植株    38个AaBCc植株
11个Abc植株      20个abCc植株    40个AabCc植株
8个aBC植株      15个ABbC植株    49个AaBbC植株
10个aBc植株      18个Abbc植株    48个AaBbc植株
10个abC植株      19个aBbC植株
7个abc植株      24个aBbc植株
                          14个AaBC植株    78个AaBbCc植株
                          18个AaBc植株
                          20个AabC植株
                          16个Aabc植株

整个式子含有27项。其中8项在所有性状方面都是稳定的,而且每一项平均出现10次;12项在两个性状方面是稳定的,在第三个方面是杂种的;每一项平均出现19次;6项在一个性状方面是稳定的,在另两个方面是杂种的;每一项平均出现43次。有一个类型出现78次,并且所有的性状方面都是杂种的。比例10、19、43、78与比例10、20、40、80,或1、2、4、8如此紧紧的相符,以致这后者无疑地可以代表它真正的数值。

因而,当所有的父母在三个性状方面不同的时候,杂种的发育是按照以下的式子产生的:ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc。

这里也牵涉到一个组合系列,在其中性状A和a、B和b、C和c的式子结合在一处。式子:

A + 2Aa + a
B + 2Bb + b
C + 2Cc + c

产生系列中所有的组别。其中所产生的稳定组合与性状A、B、C、a、b、c所可能有的所有组合都相符;里面有两个ABC和abc,类似两个原有的亲本类族。

此外,还用较小数目的试验植物做了进一步的试验,在其中把其余的性状三三两两地结合成杂种:都产生了大致相同的结果。因而毫无疑问,对于试验中所牵涉到的所有性状来说,这样的一个原则,即,有几个主要不同的性状所结合成的杂种的后代,表现一个组合系列的各项,在其中每一对区分性状的发育系列都结合在一处,是可以应用的。同时,这里还证明了。每一对区分性状在杂种结合中的关系与两个原有亲本类族的其他差异是无关的。

设n代表两个原有类族区分性状的数目,3n就代表组合系列中的项数,4n属于这系列的个体数,而2n则代表保持稳定的组合数。因而,假如原有的类族在四个性状方面不同,这系列含有34=81个组别,44=256个个体,以及24=16个稳定类型;或者,这是一回事的说法,在杂种的每256个后代中,有81个不同的组合,其中有16个是稳定的。

在豌豆中,上述的七个区分性状所可能结合成的所有稳定组合都用重复的杂交实际上得到了。它们的数目是27=128。由此可以得到实际的证明说,一群植物的几个品种中所出现的稳定性状可以按[数学的]组合定律所可能的所有组合,用重复的人工授精来获得。

关于杂种的开花期,试验还没有结束。但是,已经可以声明,时间差不多刚好在种子和花粉亲本开花期之间的时间,而且杂种在这个性状方面的结构大约是遵守由其它的性状方面所测定的规则的。选来作这一类试验的类型在从一种的开花中期到另一种的开花中期必须要有至少二十天的差异;此外,在下种的时候,种子必须要放在土中同样深度的地方,以便它们能同时萌发。同时,在整个开花期间,必须要计及较为重要的温度变异,以及由此所产生的开花之部分提早或推迟。显然这个试验提出许多要加以克服的困难,而且需要大量的注意力。

假如我们试图用简单的形式把获得的结果整理出来,我们发现,那些在试验植株中易于肯定地认识的区分性状,在它们的杂种关系中,行为都恰好一样。每一对区分性状的杂种的后代有一半又是杂种,而另一半则是稳定的,其中种子和花粉亲本的性状的比例又各恰好相等。假如用异花授精把几个区分性状结合于一个杂种中,所产生的后代形成一个组合系列的各项,在里面每一对区分性状的组合系列被结合了起来。

加以试验的所有性状所表现的行为的一致,容许而且也完全证明,要接受这样的原则,即,在植物中表现不如此截然明显,因而不能包括于各个试验中的性状里,也存在有类似的关系。用不同长短的花梗做的一个试验,总的说来产生了一个相当满意的结果,虽然类型的区分和连串排列不能做得有准确试验中所不可少的那种肯定性。

杂种的生殖细胞

上述试验的结果引起了进一步的试验,它们的结果似乎适于提供一些关于杂种的卵和花粉细胞的构成的结论。豌豆属里面,给我们一个重要线索的是这种情况,即,在杂种的后代中出现有稳定的类型,而且在相联性状的所有组合方面也发生这样的现象。仅仅按经验来说,我们发现在每一种情形下都证实了,稳定的后代只是在卵细胞和授精的花粉是属于同样性质的时候才得以形成,以致二者均备有能造成十分相似个体的材料,就像在纯种正常受精的情形下一样。因此我们必须认为肯定,在杂种植株中产生稳定类型的时候,恰好类似的因素也必然在起着作用。由于在一个植株,或甚至一个植株的一个花里产生有不同的稳定类型,这种结论似乎是合逻辑的,即,在杂种的子房中形成有许多中卵细胞,并且在花药里面同样多种的花粉细胞,就像有可能的稳定组合类型一样,而且这些卵和花粉细胞在它们的内部构成方面与各分别类型的卵和花粉细胞相符。

事实上,从理论方面证明这个假设完全足以解释各代杂种的发育,是可能的,只要我们可以同时假定在杂种中不同种类的卵和花粉细胞平均来说是以相等的数目来形成的。

为了把这些假定予以实验的证明,就设计了以下的试验。两种在种子的形状和子叶的颜色方面不同而且稳定的类型用受精的方法结合了起来。

假如区分性状又以A、B、a、b来代表,我们有:

AB,种子亲本       ab,花粉亲本

 A,圆形             a,皱形

 B,子叶黄色         b,子叶绿色。

这些人工受精的种子与原有类型的几个种子种在一起,而最有活力的范例则选来作相反的杂交。受精的有:

(1) 用AB的花粉与杂种

(2) 用ab的花粉与杂种

(3) 用杂种的花粉与AB

(4) 用杂种的花粉与ab

在这四个试验的每一个中,三个植株上的所有的花都受了精。假如上述理论是正确的,在杂种上一定可以产生类型为AB、Ab、aB、ab的卵和花粉细胞,而且结合起来的会有:

(1) 卵细胞 AB、Ab、aB、ab和花粉细胞AB;

(2) 卵细胞AB、Ab、aB、ab 和花粉细胞ab;

(3) 卵细胞AB和花粉细胞AB、Ab、aB、ab;

(4) 卵细胞ab和花粉细胞AB、Ab、aB、ab。

从这些试验的每一个中只可以产生以下的类型:

(1) AB、ABb、AaB、AaBb

(2) AaBb、Aab、aBb、ab

(3) AB、ABb、AaB、AaBb

(4) AaBb、Aab、aBb、ab

此外,假如杂种的卵和花粉细胞的几种类型平均是以相等的数目产生的,于是在每个试验中上述四种组合彼此间应当有同一的比例。但是,一个数字关系的十分相符是不能希望得到的,因为在每一次的受精中,即使在正常情形下,有些卵细胞还是不能发育,或是后来死掉,而且甚至许多形成良好的种子在种下之后也不能萌发。以上假设也在这方面受到限制,即,虽然它要求不同种的卵和花粉细胞以相等的数目形成出来,它不需要这以数学的准确性应用于每一个别的杂种。

第一和第二试验的基本目的是证明杂种卵细胞的构成,而第三和第四试验是确定花粉细胞的。按照以上的论点所指出的,第一和第三试验以及第二和第四试验应该产生刚好同样的组合,而且甚至在第二年中,结果应该在人工受精的种子的形状和颜色中部分地瞧得见。在第一和第三试验中,形状和颜色的显性性状,A和B,出现于每一组合中,而且还是部分地稳定,部分地与隐性性状a和b作杂种的结合,因此它们必须要将它们的特点铭刻在全部的种子上。因而所有的种子外表应该是圆和黄的,假如这个理论得以证实的话。另一方面,在第二和第四试验里,一种组合在形状和颜色方面都是杂种,因而种子是圆和黄的;另一种在形状方面是杂种,但是在颜色的隐性性状是稳定的,因而种子是圆的和绿的;第三种在形状的隐性方面是稳定的,但是在颜色方面是杂种,因此种子是皱和黄的;第四种在两个隐性性状方面都稳定,以致种子是皱和绿的。因此,在这两组试验中,可以期望得到四类的种子,就是圆和黄的、圆和绿的、皱和黄的、皱和绿的。

收获完全满足了这些期望。所获得的是:

在第一试验中,98个纯然圆黄的种子;

在第三试验中,94个纯然圆黄的种子;

在第二试验中,31个圆和黄的、26个圆和绿的、27个皱和黄的、26个皱和绿的种子。

在第四试验中,24个圆和黄的、25个圆和绿的、22个皱和黄的、27个皱和绿的种子。

现在对于试验的成功不可能有任何的怀疑;下一代必然是最后的证据。从种下的种子中,对第一个试验来说,产生了90个植株,对于第三个试验,有87株结了实:这些产生了:

第一试验    第三试验

20         25   圆黄种子……………………………AB

23          19   圆黄和绿的种子……………………Abb

25         22   圆和皱黄的种子……………………AaB

22          21   圆和皱绿和黄的种子………………AaBb

在第二和第四试验中,圆和黄的种子产生了带有圆和皱黄和绿的种子,AaBb,的植株。

从圆绿的种子中产生了带有圆和皱绿种子,Aab,的植株。

皱黄的种子产生了带有皱黄和绿的种子,aBb,的植株。

从皱绿的种子中种出了只产生皱绿的种子,ab,的植株。

虽然在这两个试验里也有些没有萌发的种子,在前一年所获得的数字不因之而受影响,因为每种的种子所产生的植株在它们的种子方面彼此相似而且和其它的植株不同。因而结果是:

第二试验    第四试验

  31          24          个类型为AaBb的植株
26          25          个类型为Aab的植株
27          22          个类型为aBb的植株
26          27          个类型为ab的植株

因此,在所有的试验中,出现了所提出的理论所要求的所有类型,而且它们的数目也几乎相等。

在一个进一步的试验中,用花色和茎长做了试验,而选择是如此做的,即,在试验的第三年每一个性状应该出现于半数的植株中,假如上述理论是正确的话。A、B、a、b又算作是代表不同的性状。

A,紫红花;  a,白花;    B,长轴;  b,短轴。

类型Ab为ab所受精,产生了杂种Aab。再者,aB 也为ab所受精,因而产生杂种aBb。在第二年中,为了进一步受精,杂种Aab就用来做种子亲本,而杂种aBb则作为花粉亲本。

种子亲本:Aab;           花粉亲本:aBb;

可能的卵细胞Ab,ab;     花粉细胞:aB,ab。

从可能的卵和花粉细胞之间的受精,结果应该有四个组合,即:

                 AaBb + aBb + Aab + ab

由此可见,按照上述理论,在试验的第三年,在所有的植株中,

半数应有紫红花(Aa)             组1,3
半数应有白花(a)               组2,4
半数应有长轴(Bb)              组1,2
半数应有短轴(b)               组3,4

从第二年的45次受精中产生了187个种子,其中只有166个在第三年达到了开花阶段。在这些里面,分别的组以下面的数目出现:

组别        花的颜色         茎

 1            紫红           长              47次

2             白            长              40次

3            紫红           短              38次

4             白            短              41次

从而出现了:

紫红的花色 (Aa) 在85个植株里面

白的花色    (a) 在81个植株里面

长茎       (Bb) 在87个植株里面

短茎        (b) 在79个植株里面

因而所引用的理论在这个试验中也圆满地得到了证实。

在荚的形状、荚的颜色和花的位置等性状方面,也做了小规模的试验,所得的结果完全相符。由于区分性状的结合所可能产生的所有组合都适时地出现了,而且数目几乎相等。

因而,在试验方面,证实了这个理论,即豌豆的杂种形成卵和花粉细胞,这些卵和花粉细胞,在它们的结构方面,有相同数目的代表着受精中所结合的性状所组成的所有稳定类型。

杂种后代中各类型的差异,以及所观察到的它们的数目的各个比例,在上面所引用的原理中得到充分地解释。最简单的情形是由每对区分性状的发育系列所提供的。这个系列用式子A+2Aa+a来代表,在其中A和a表示有稳定区分性状的类型,而Aa则表示两者的杂种类型。它把四个个体包含于三个不同的组别内。在形成这些的时候,A 和a类型的花粉和卵细胞平均同等地参与受精;因此每一类型发生两次,因为形成的有四个个体。因而参与受精的是:

花粉细胞:A+A+a+a;卵细胞:A+A+a+a,

因而,两者花粉中究竟是哪一种和每一个分别的卵细胞结合仍旧是一种纯然的机会。但是按照概率的规律,在许多次的平均情形下,总会发生的是。每一个花粉类型A和a与每一个卵细胞类型A和a会有同样多次的结合,因而两个花粉细胞A的一个在受精中会遇见卵细胞A,其另一个遇见卵细胞a,而同样地一个花粉细胞a会与一个卵细胞A,另一个与卵细胞a结合。

花粉细胞       A       A       a       a

         

         
卵细胞      A       A       a       a

受精的结果可以弄得明白些,假如把结合了的卵和花粉细胞的符号写成分数,把花粉细胞的符号放在线上,把卵细胞的放在线下。我们于是得到:

A   A    a   a

   -- + -- + -- + --
A   a     A   a

在第一和第四项里,卵和花粉细胞是同种样的,因此它们结合的产物必然稳定,那就是,A和b;在第二和第三项中,另一方面,又重新造成了亲本的两个区分性状的结合;因而从这些次受精中所产生的杂种的类型相同。这昂产生着一种重复的杂交。这说明这种异常现象,即杂种除了两个亲本类型之外,还能于产生类似它们自身的后代; 和 都产生同一组合Aa,因为上面已经说过,花粉和卵细胞具有两个性状中的哪一个对于受精的结果并没有差异。因而我们可以写出:

A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2 Aa + a。

这代表两个区分性状在杂种中结合的时候,它们自花受精的平均结果。但是在个别的花和个别植株中,这一系列类型产生的比例可能遭受不小的变动。除了两种卵细胞在种子器官中所发生的数目只能作为平均相等以外,两种花粉中究竟哪一种可以使每一个分别的卵细胞受精仍旧是一种纯然的机会。因此,分别的数字必然会遭受波动,而且甚至还可能有极端的情况,就像早先在涉及种子的形状和子叶的颜色时所叙述的。数目的真正比例只能由尽可能多的单个数字的总和所推演出的平均数来确定;数目越多,仅仅是偶然的效果就越能消除掉。

由两种区分性状所结合成的杂种的发育系列在16个个体中含有九个不同的类型,即:AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb。在原有类族的区分性状Aa和Bb之间,可能的稳定组合有四种欧尼,因而杂种产生的是相应的四种类型的卵和花粉细胞AB、Ab、aB、ab,而且其中的每一种在受精中平均要出现四次,因为在系列中包括有十六个个体,因而受精的参与者是

花粉细胞:AB+AB+AB+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab;

卵细胞:  AB+AB+AB+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab。

在受精过程中,每一花粉类型平均以同等的频率与每一卵细胞类型结合,以致四个花粉细胞AB中的每一个与卵细胞类型AB、Ab、aB、ab之一结合一次。按照完全同样的方式,其余的花粉细胞,属于Ab、aB、ab类型的,也与所有其它的卵细胞结合,因此我们得到:

AB   AB   AB   AB   Ab   Ab   Ab   Ab  aB   aB   aB   aB   ab   ab   ab  ab
-- + -- + -- + -- + -- + -- + -- + --+ -- + -- + -- + -- + -- + -- + -- + --
AB   Ab   aB   ab   AB   Ab   aB   ab  AB   Ab   aB   ab   AB   Ab   aB   ab

   AB+ABb+AaB+AaBb+ABb+Ab+AaBb+Aab+AaB+AaBb+aB+aBb+AaBb+Aab+aBb+ab
 = AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

当三种区分性状被结合与杂种中的时候,它们的发育系列也依照完全类似的方式表现出来。杂种形成八种不同的卵和花粉细胞——ABC,Abc,AbC,Abc,aBC,aBc,abC,abc——而且每种花粉类型平均又把它自己与每种卵细胞结合一次。

因而,控制杂种发育的不同性状的组合规律,它的根据和解释在于所提出的这样的一个原理,即杂种所产生的卵细胞和花粉细胞,有同等数目的代表着受精中所结合的性状所组成的所有稳定类型。

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