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植物杂交试验1(译文)  

2012-06-30 11:11:01|  分类: 遗传与变异-第一 |  标签: |举报 |字号 订阅

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格里哥尔·孟德尔著

(在1865年2月8日和3月8日的会议上宣读)

绪言

为了获得新的颜色变异对于观赏植物施行人工受精的经验,引起了这里所将讨论的试验。当同种间任何一次发生受精时同样杂种类型屡屡重新出现的异常规则性,使更多的试验得以进行,它们的目的是在杂种的后代中继续探究它们的发育。

为了这样的目的,许多的观察家,如同科尔鲁特、盖尔特勒、赫尔伯特、勒科克、维裘拉等等以源源不绝的努力贡献了他们部分的生命。尤其是盖尔特勒在他的著作“植物界中杂种的产生”里面记载了很有价值的观察;而最近维裘拉发表了一些对于柳的杂种的深刻研究。关于直到现在,还没有圆满地阐述一个能于普遍应用的控制杂种的形成和发育的规律,对于任何熟悉这种工作的规模,并能体会这类试验所面临的困难的人来说,是不足为奇的。只有在我们面前有了对于极不同类别的植物所作的精密试验的结果以后才能得到一个最后的确定。

凡是浏览一下这一方面所作的工作的人都会得到一种信念,即,在所有这许多试验中,没有一个做得有这样的规模,而且是这样做的,以致使我们可以确定杂种的后代所借以出现的不同类型的数目,或者是把这些类型按照它们各别的世代予以可靠的分类,或者是明确地探讨它们的统计关系。

事实上,着手一个规模这样宏大的工作是需要一些勇气的,但是,这可能是我们最后解决问题的唯一办法,这个问题的重要性在关系有机类型的进化历史方面是难以过分估计的。

现在所报导的论文记载着这样一个精密试验的结果。这个试验实际上只限于一个小的植物类群,而且现在,在经过八年的从事之后,在所有的要节方面都已经结束。至于个别的试验所赖以进行的计划是否最适于达到所期的目的则留待读者的友谊判断。

试验植物的选择

任何试验的价值与用途决定于材料之是否适宜于它所用作的目的,因而在吾人当前的例中,加以试验的是什么植物,以及这种试验怎样进行,不是没有关系的。

如果希望从一开始就避免有可疑结果的危险,用作这类试验的植物类群就必须尽量仔细地进行选择。

试验的植物必须要:

(1)具有稳定的可以区分的性状。

(2)这种植物在开花期间必须要受到保护,以免于所有外来花粉的影响,或是能易于受到这种保护。

杂种和它们的后代在陆续的世代中,在它们的繁殖力方面应该不遭受显著的变动。

外来花粉的偶然受孕,假如它发生于试验中而得不到认识的话,会造成完全谬误的结论。某些类型繁殖力的降低或完全不育,就象许多杂种的后代中所发生的,会使这些试验非常困难,或完全失效。为了发现杂种类型彼此间以及对于它们先代的关系,使每一陆续世代中所发生的系列的全部分子,毫无例外地,都受到观察似乎是必要的。

在一开始,由于它们的花的奇异构造,特别的注意力就放在豆科方面。用这一科中的好几种植物所进行的试验获致了这样的结果,即,发现豌豆属具备有必要的条件。

这一属中的某些迥然不同的类型就有稳定的、易于肯定地认识的性状,并且当它们的杂种相互交配的时候,它们产生完全有繁殖力的后代。此外,外来花粉的捣乱不易发生,因为受精的器官紧密地包于龙骨瓣中,而花药在芽中爆裂,以致柱头在花开以前已布满花粉。这种情况特别重要。值得提到的其它优点是,这些植物在露天地面以及在盆中易于栽培,并且它们的生长期相当短。人工授精当然是一种比较细致的手续,但是它差不多总是可以成功的、为此目的,在芽完全发育以前就要把它打开,把龙骨瓣去掉,并用钳仔细拔除每一个雄蕊,此后柱头可以立即撒上外来花粉。

总共从几个售种者得来有34个多少不同的豌豆品种,并将它们作了两年的试种。在一个品种中,在一些为数较多的全部相同的植株中注意到了有几个类型显著地不同。但是在次一年中它们没有变化,而且完全与由同一售种者所得来的另一品种相同;因此这些种子无疑地仅仅是偶然混杂的。所有其它的品种产生了完全稳定而且相似的后代;无论如何,在试种的两年中没有观察到任何重要的差异。为了授精,在整个的试验期间选了其中的22种加以栽培。它们毫无例外地保持了稳定性。

它们的系统分类是困难而且不可靠的。如果我们采用种的一个最严格的定义,按照这个定义只有那些在恰好相同的情况下表现恰好类似的性状的个体属于同一的种,这些品种中没有两个可以算作是一个种。然而根据专家们的意见,大多数属于豌豆(Pisum sativum)这一种;而其它的则有些认为并且分类为豌豆的亚种,有些认为是独立的种,例如P. quadratum、P. saccharatum,以及P. umbellatum。但是在分类系统红可以给与它们的地位对于目前试验的目的是并不重要的。一直发现,在种和品种的杂种之间划分一条严格的界限之不可能,就像在种和品种本身之间要想划分一条严格的界限一样。

试验的分组和布置

例如将两种在一个或几个性状方面有稳定的差别的植物予以杂交,许多的试验证明,共同的性状不受改变地传给杂种和它们的后代;但是另一方面,每一对区分性状在杂种中结合成一个新的性状,它在杂种的后代中通常是有变异的。试验的目的是在每一对区分性状中观察这些变异,并且推出它们在陆续的世代中出现的规律。因此,这个试验就分解为许多个别的试验,其为数之多就像试验植物中所有的稳定区分性状一样。

选来作杂交的不同豌豆类型在茎的长短;荚的颜色、形状和大小;种子的形状和大小;以及种皮和子叶的颜色方面都有差异。有些注意到的性状不容许作一个显然确定的划分,因为其中的差异是一种“或多或少”的性质的,这往往很难说明。这类的性状不能用作各别的试验;这些试验只能应用于植物中显然突出而且明确的性状。最后,结果必须要说明,它们在总体方面,在它们的杂种结合中,是否表现一种有规则的行为,以及从这些事实里面能否得到关于某些性状的结论,这些性状在体型中是只具有次等重要性的。

选来作试验的性状关系到这几方面:

1.成熟种子形状的差异。这些或者是圆或略圆的,如果有凹陷也是在表面,而且总是很浅;或者它们是不规则地带角的,而且有深的皱纹(P. quadratum)。

2.种子胚乳(实际上是子叶)颜色的差异。成熟种子的胚乳或者是浅黄色、鲜黄色和橙色的,或者它多少带有一些强烈的绿色。这种颜色的差异在种子中很容易见到,就像它们的外皮是透明的一样。

3.种皮颜色的差异。这或者是白的,而白花往往与这个性状相关;或者它是灰的、灰褐色的、皮革的褐色的,带有或不带有紫色的斑点,在这种情形下旗瓣的颜色是青紫的,翼瓣的颜色紫红的,而叶腋中的茎带有红的色彩。灰色的种皮在开水中变成深褐色的。

4.成熟的荚形状的差异。这些或者是简单膨大的,不在任何地方缢缩,或者它们在种子间有深的缢缩部分,并且多少有些皱纹(P. saccharatum)。

5.不成熟的荚颜色的差异。它们或者是浅绿至深绿的,或者是鲜黄的,在此种颜色的性状中柄、叶脉和萼都是参与的(有一个种具有颜色极美的褐红色的荚,它成熟时就变作紫色和蓝色的。用这个性状的试验去年才开始)。

6.花的位置的差异。它们或者是在轴上的,那就是说,沿着主茎分布的;或者是顶生的,那就是说,作为茎的顶部的一球,并且几乎有一个假的伞形花序的形式;在这种情形下茎的上端在切面上多少要粗些(P. umbellatum)。

7.茎的长短的差异。茎的长短在某些类型中很有不同;但是在每一种中它是一个稳定的性状,以致在同一土壤中生长的健康植株在这个性状方面只带有不重要的变异。

在用这个性状作试验时,为了能于确切地辨认,6至7呎的长轴的总是与3/4至3/2呎的短轴的杂交。

以上所述的区分性状中的每两种用异花授精的方法被结合了起来。对于各组所作的有:

第一个试验中15个植株有60次的受精

第二个试验中10个植株有58次的受精

第一个试验中10个植株有35次的受精

第一个试验中10个植株有40次的受精

第一个试验中5个植株有23次的受精

第一个试验中10个植株有34次的受精

第一个试验中10个植株有37次的受精

从同一品种的较大数目的植株中,只挑选最有活力的用来受精。软弱的植株总是造成可疑的结果,因为甚至在第一代的杂种中,更进而在以后的世代里,许多的后代或者是完全不开花,或者是只形成少数劣等的种子。

此外,在所有的试验中,相反的杂交如此地被进行着,以致两个品种中的每一种,在一组的受精中作为产生种子的,在另一组中则用作产生花粉的植株。

在这些植物被种在花园的地上,少量的在盆里。并且用木棒、树枝和拴于其间的绳索撑起,以保持其天然直立的地位。对于每一个试验,在开花期间有一些盆种的植株放在温室里面,作为露天的主要试验的对照植株,以备昆虫的可能捣乱。在光顾豌豆的昆虫中,甲虫豌豆象(Bruchus pisi)如果大量出现可能对试验有妨害。这种虫的雌虫都知道是在花里产卵的,在这样做时就把龙骨瓣打开了;在一朵花中所捕捉到的标本的跗骨上,在透镜下显然可以见到有几粒花粉。还须提到有一种情况也可能造成外来花粉的进入。例如,在稀有的情形下发生这样的事,即一个此外各方面发育都很正常的一朵花的某些部分凋萎了,结果使受精的器官部分地暴露于外。也曾经观察到龙骨瓣的一种残缺不全的发育,因而柱头和花药都一直部分地暴露着。有时花粉也达不到完全的发育。在这种时候,雌蕊在开花期间逐渐地延长,直至柱头顶在龙骨瓣的地方伸出来。这种异常的形态在菜豆属和山黧豆属的杂种中也曾经观察到。

但是,关于外来花粉造成伪孕的危险,对于豌豆属来说,是很轻微的,而且决不能打乱一般的结果。在10000株以上仔细检查过的植株中,只有极少数毫无疑问的发生伪孕的情形。由于在温室中从来没有见到过这一类的情形,很可能猜想豌豆象,以及也可能所叙述的花的构造的不正常,是造成这些事件的原因。

[F1]杂种的类型

以前年代里对于观赏植物所作的试验,已经提供了证据,说杂种照例并不恰好是父母种间的中间型。对于某些较为鲜明的性状,例如,有关叶的形状和大小、几个部分的被有短柔毛等等,中间型实际上几乎总是可以见得到;但是在其他的情形下,两个亲本性状之一如此占压倒的优势,以致在杂种中很难于或完全不可能发现那另一个。

这刚好是豌豆杂种中的情况。在七个杂交的每一个中,杂种的性状如此紧紧地类似父母类型之一,以致另一个或者完全观察不到,或者不能肯定地察觉。这种情况在确定杂种的后代所借以出现的类型并将它们分类的时候非常重要。此后在本文中,凡是那些性状,它们在杂交时完全传给后代,或者是几乎不变,因而本身就造成杂种的性状的,就称为显性的,而那些在这种过程中潜伏起来的,就称为隐性的。“隐性”这种说法得到采用,是因为用它所表示的性状在杂种中退出或完全消失了,但是在它们的后代中又仍然重新出现,没有改变,就像以后所要说明的一样。

此外,全部的试验还证明了,显性的性状是属于种子产生者或花粉亲本完全不重要;杂种的性状在两种情形之下完全一致。这一有兴趣的事实盖尔特勒也强调过,他说即使最有经验的专家也不能确定在一个杂种中,两个父母种中的哪一个是种子或者花粉植物。

在试验里所利用的区分性状中,显性的如下:

(1)种子的圆或略圆的形状,及带有或不带有浅的凹陷。

(2)种子子叶的黄色。

(3)种皮的灰色、灰褐色或皮革的褐色,及与此相联系的紫红色的花和叶腋中的红点。

(4)荚形的简单膨大。

(5)不成熟的荚的绿色,及与之相联系的茎,叶脉和萼的同样颜色。

(6)花之沿着茎分布。

(7)茎的较大长度。

关于最后一个性状,必须说明,杂种往往超过两个亲本茎中较长的一个,这可能只是由于长度极其不同的茎杂交时植株的各部所表现的较为丰盛的状态。例如,在重复的试验中,1呎和6呎长的茎毫无例外地产生了长度在6呎和7.5呎之内的杂种。

种皮试验中的杂种种子时常是斑点较多,而且斑点有时也结合成蓝紫色的小块。即使作为一个亲本性状斑点是不存在的,它也时常出现。

种子形状和子叶颜色的杂种类型紧接着人工受精以后仅仅由于外来花粉的影响就发展出来。因此它们在试验的头一年就可以观察到,而所有其它的性状则当然只能在次一年在杂交种子种出来的植株中出现。

[F2]由杂种所产生的第一代

在这一代里,与显性性状一道也出现了隐性的,它们带有发育完全的特点,而这是以明确表现的平均三比一的比例出现的,以致在这一代的每四个植株中,有三株表现显性的性状,一株表现隐性的性状。这对于试验中所研究的所有性状来说都是没有例外的。种子的带角的皱形、子叶的绿色、种皮和花的白色、荚的带有缢缩部分、不成熟的荚、柄、萼和叶脉的黄色、花序的类似伞状和矮小的茎都以所述的数字比例出现,而无任何主要的改变。过渡的类型在任何试验中都没有观察到

由于从相反的杂交中所得来的杂种性状是一样的,而且在它们以后的发育中不表现任何可以察觉的差异,因而在每一试验中[相反杂交的]结果可以合并计算。对于每一对区分性状,所得的相对数字如下:

试验Ⅰ 种子的形状——从253个杂种中,在第二试验年度得到了7324个种子。其中有5474个圆或略圆的和1850个带角的皱的。由此可以推出2.96比1的比例。

试验Ⅱ 子叶的颜色——258个植株产生了8023个种子,6022个黄的和2001个绿的;它们的比例因而是3.01比1。

在这两个试验中,每一个荚往往都产生了两样的种子。在平均含有六至九个种子的发育良好的荚内,时常所有的种子都是圆的(试验1)或所有的都是黄的(试验2);另一方面,从来没有观察到在一个荚内有五个以上的皱的或五个以上的绿的。荚在杂种中发育得早或晚些,或者它们是由主轴或旁轴长出的似乎都没有什么分别。在有些少数的植株中,在起初形成的荚里只有几个得到了发育,并且这些只具有两个性状之一,但是在以后发生的荚里,还是保持了正常的比例。

象在分别的荚里一样,在分别的植株中性状的分配也有变异,两组试验中的头10个个体可以作为说明。

试验Ⅰ                   试验Ⅱ
            种子的形状               子叶的颜色
        植株    圆     带角         黄       绿
         1      45      12          25       11
         2      27       8          32        7
         3      24       7          14        5
         4      19      10          70       27
         5      32      11          24       13
         6      26       6          20        6
         7      88      24          32       13
         8      22      10          44        9
         9      28       6          50       14
10      25       7                   44       18

作为这两个种子性状在一棵植株中的分配的极端,在试验Ⅰ中观察到了一个有43个圆的和只有2个带角的例子,以及另一个14个圆的和15个带角的例子。在试验Ⅱ中,有一个32个黄色和只一个绿色种子的情形,但是也有一个20个黄色和19个绿色的情形。

这两个试验对确定平均的比例是重要的,因为假如试验植株数目较小的话,它们指出,可能发生相当大的变动。同时,在数种子时,特别是在试验2中,需要有些仔细,因为在许多植株的某些种子中子叶的绿色发育得较差,而且开始时可能轻易得被忽略掉。这种绿色的部分消失的原因与植株的杂种性质无关,因为它在亲本品种里也照样发生。这个特点(漂白)也只限于个体,而并不传给后代。在茂盛的植株里,这种情况时常可以见到。在发育期间为昆虫所损坏的种子颜色和形状往往都有变异,但是在有了一点挑选的经验之后,错误就易于避免了。几乎用不着提到,荚必须要保留在植株上,直至它们熟透,而且已经干燥,因为只有在那时种子的形状和颜色才得到完全的发育。

试验Ⅲ 种皮的颜色——在929个植株中,705株产生了紫红色的花和灰褐色的种皮;224株有白色的花和白色的种皮,造成3.15比1的比例。

试验Ⅳ 荚的形状——在1181个植株中,882株的荚是简单膨大的,在229株里面,它们是缢缩的。结果的比例,2.95比1。

试验Ⅴ 不成熟的荚的颜色——试验植株为580株,其中280株的荚是绿色的,152株的荚是黄色的。因此它们的比例为2.82比1。

试验Ⅵ 花的位置——在858个例中,651株的花序是在轴上的,207株的是顶生的。比例,3.14比1。

试验Ⅶ 茎的长度——在1064个植株中,有787株的茎是长的,277株的是短的。因此相互的比例是2.84比1。在这个试验中,矮小的植株被仔细地拿了起来,并移植到特殊的地上。这种预防办法是必要的,因为否则它们由于被它们高个的亲属遮盖就死亡了。即使是在它们十分幼小的状态中,由于它们的紧密生长和粗壮的深绿色的枝叶,它们也易于辨认。

假如现在,把全部试验的结果综合起来,就发现,在具有显性和隐性性状的类型数目之间,有一个平均2.98比1,或3比1的比例。

显性的性状在这里能有一个双重的含意——就是,一个亲本性状的含意,或一个杂种性状的。在每一个别的例中,它以这两个含意中的哪一个出现只能由次一代来确定。作为一个亲本性状,它必须不变地传给所有的后代;另一方面,作为一个杂种性状,它必须保持象在第一代[F2]中的同样行为。

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